No sentido horário, desde em cima à esquerda:
Amanita muscaria, um basidiomicete;
Sarcoscypha coccinea, um ascomicete; pão coberto de
bolor; um quitrídio; um
conidióforo de
Aspergillus.
Classificação científica
Domínio:
Eukaryota
(sem classif.)
Opisthokonta
Reino: Fungi
(
L., 1753) R.T. Moore, 1980
Subreinos/Filos/Subfilos
BlastocladiomycotaChytridiomycotaGlomeromycotaMicrosporidiaNeocallimastigomycota
Dikarya (inc.
Deuteromycota)
Ascomycota PezizomycotinaSaccharomycotinaTaphrinomycotina Basidiomycota AgaricomycotinaPucciniomycotinaUstilaginomycotina
Subfilos
incertae sedis EntomophthoromycotinaKickxellomycotinaMortierellomycotinaMucoromycotinaZoopagomycotina
Nota: Para a banda, veja
Reino Fungi (banda).
O reino Fungi é um grupo de organismos
eucariotas, que inclui
micro-organismos tais como as
leveduras, os
bolores, bem como os mais familiares
cogumelos.
Os fungos são classificados num
reino separado das
plantas,
animais e
bactérias. Uma grande diferença é o facto de as células dos fungos terem
paredes celulares que contêm
quitina e
glucanas, ao contrário das células vegetais, que contêm
celulose. Estas e outras diferenças mostram que os fungos formam um só grupo de organismos relacionados entre si, denominado Eumycota (fungos verdadeiros ou Eumycetes), e que partilham um
ancestral comum (um grupo
monofilético). Este grupo de fungos é distinto dos estruturalmente similares Myxomycetes (agora classificados em
Myxogastria) e
Oomycetes. A disciplina da
biologia dedicada ao estudo dos fungos é a
micologia, muitas vezes vista como um ramo da
botânica, mesmo apesar de os estudos genéticos terem mostrado que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas.
Abundantes em todo mundo, a maioria dos fungos é inconspícua devido ao pequeno tamanho das sua estruturas, e pelos seus modos de vida crípticos no solo, na matéria morta, e como
simbiontes ou
parasitas de plantas, animais, e outros fungos. Podem tornar-se notados quando
frutificam, seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposição da matéria orgânica e têm papéis fundamentais nas trocas e
ciclos de nutrientes. São desde há muito tempo utilizados como uma fonte direta de alimentação, como no caso dos cogumelos e
trufas, como agentes levedantes no pão, e na
fermentação de vários produtos alimentares, como o
vinho, a
cerveja, e o
molho de soja. Desde a década de 1940, os fungos são usados na produção de
antibióticos, e, mais recentemente, várias
enzimas produzidas por fungos são usadas industrialmente e em detergentes. São também usados como agentes biológicos no controlo de
ervas daninhas e pragas agrícolas. Muitas espécies produzem compostos
bioativos chamados
micotoxinas, como
alcaloides e
policetídeos, que são tóxicos para animais e humanos. As estruturas frutíferas de algumas espécies contêm compostos
psicotrópicos, que são consumidos
recreativamente ou em
cerimónias espirituais tradicionais. Os fungos podem decompor materiais artificiais e construções, e tornar-se
patogénicos para animais e humanos. As perdas nas colheitas devidas a doenças causadas por fungos ou à deterioração de alimentos podem ter um impacto significativo no
fornecimento de alimentos e nas economias locais.
O reino dos fungos abrange uma enorme diversidade e
táxons, com ecologias, estratégias de
ciclos de vida e
morfologias variadas, que vão desde os
quitrídios aquáticos unicelulares aos grandes cogumelos. Contudo, pouco se sabe da verdadeira
biodiversidade do reino Fungi, que se estima incluir 1,5 milhões de espécies, com apenas cerca de 5% destas formalmente classificadas. Desde os trabalhos
taxonómicos pioneiros dos séculos XVII e XVIII efetuados por
Lineu,
Christiaan Hendrik Persoon, e
Elias Magnus Fries, os fungos são
classificados segundo a sua morfologia (i.e. caraterísticas como a cor do esporo ou caraterísticas microscópicas) ou segundo a sua
fisiologia. Os avanços na
genética molecular abriram o caminho à inclusão da
análise de ADN na taxonomia, o que desafiou por vezes os antigos agrupamentos baseados na morfologia e outros traços. Estudos
filogenéticos publicados no último decénio têm ajudado a modificar a classificação do reino Fungi, o qual está dividido em um sub-reino, sete filos e dez subfilos.
Etimologia
A palavra portuguesa fungo deriva do termo
latino fungus (cogumelo), usado nos escritos de
Horácio e
Plínio, o Velho.
Por seu lado, fungus é derivado do
grego sphongos/σφογγος ("esponja"), que se refere às estruturas e morfologia macroscópicas dos cogumelos e bolores. O termo micologia, derivado do grego mykes/μύκης (cogumelo) e logos/λόγος (discurso),
para denotar o estudo científico dos fungos, terá sido usado pela primeira vez em 1836, pelo naturalista inglês
Miles Joseph Berkeley na obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.
Características
Antes da introdução dos
métodos moleculares de análise filogenética, os
taxonomistas consideravam que os fungos eram membros do reino
Plantae devido a semelhanças nos seus modos de vida: tanto os fungos como as plantas são na sua maioria
imóveis, e apresentam semelhanças na morfologia geral e no habitat em que se desenvolvem. Tal como as plantas, muitas vezes os fungos crescem no solo, e no caso dos
cogumelos formam
corpos frutíferos conspícuos, que por vezes se assemelham a plantas como os
musgos. Os fungos são agora considerados um reino separado, distintos das plantas e animais, dos quais parecem ter divergido há cerca de mil milhões de anos.
Algumas caraterísticas morfológicas, bioquímicas, e genéticas são partilhadas com outros organismos, enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos:
Caraterísticas partilhadas:
Com os demais eucariotas: como nos restantes eucariotas, os
núcleos das células dos fungos estão limitados por uma
membrana e contêm
cromossomas que contêm
ADN com
regiões não-codificantes chamadas
intrões e regiões codificantes chamadas
exões. Além disso, os fungos possuem
organelos citoplasmáticos delimitados por membrana tais como
mitocôndrias, membranas que contêm
esterois, e
ribossomas do tipo
80S.
Têm um conjunto caraterístico de carboidratos e compostos armazenados solúveis, incluindo
polióis (como
manitol),
dissacarídeos (como a
trealose) e
polissacarídeos (como o
glicogénio, que também é encontrado em animais
).
Com os animais: os fungos carecem de
cloroplastos e são organismos
heterotróficos, requerendo
compostos orgânicos preformados como fontes de energia.
Com as plantas: os fungos possuem uma parede celular
e
vacúolos.
Reproduzem-se por meios sexuados e assexuados, e tal como os grupos basais de plantas (como os
fetos e
musgos) produzem
esporos. Tal como os musgos e
algas, os fungos têm núcleos tipicamente
haploides.
Com os
euglenoides e bactérias: os fungos mais desenvolvidos, os euglenoides e algumas bactérias, produzem o
aminoácido L-lisina em passos específicos de
biossíntese, a
via do alfa-aminoadipato.
As células da maioria dos fungos crescem como estruturas tubulares, alongadas e filamentosas designadas
hifas. Estas podem conter múltiplos núcleos e crescer a partir das suas extremidades. Cada extremidade contém um conjunto de
vesículas - estruturas celulares compostas por
proteínas,
lípidos e outras moléculas orgânicas - chamado
Spitzenkörper.
Tanto fungos como Oomycetes crescem como células hifais filamentosas.
Em contraste, organismos de aspecto semelhante, como as
algas verdes filamentosas, crescem por divisão celular repetida ao longo de uma cadeia de células.
Em comum com algumas espécies de plantas e animais, mais de 60 espécies de fungos apresentam
bioluminescência.
Caraterísticas únicas:
Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por
gemulação ou por
fissão binária. Os
fungos dimórficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase com hifas, em função das condições ambientais.
A parede celular dos fungos é composta por
glicanos e
quitina; enquanto os primeiros são também encontrados em plantas e a última no
exosqueleto dos
artrópodes,
os fungos são os únicos organismos que combinam estas duas moléculas estruturais na sua parede celular. Ao contrário das plantas e dos Oomycetes, as paredes celulares dos fungos não contêm celulose.
Omphalotus nidiformis, um cogumelo bioluminescente.
A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de água e nutrientes a longa distância, como o
xilema e o
floema de muitas plantas. Para ultrapassar estas limitações, alguns fungos, como os do género
Armillaria, formam
rizomorfos que são morfológica e funcionalmente semelhantes às
raízes das plantas. Outra característica partilhada com as plantas consiste numa via bioquímica para a produção de
terpenos que usa
ácido mevalónico e
pirofosfato como
precursores.
Porém, as plantas têm uma via bioquímica para a produção de terpenos nos seus cloroplastos, uma estrutura que os fungos não possuem.
Os fungos produzem vários
metabolitos secundários que são estruturalmente semelhantes ou idênticos aos produzidos pelas plantas.
Muitas das enzimas de plantas e fungos que produzem estes compostos diferem entre si na
sequência de aminoácidos e outras características, o que indica origens e evolução separadas destas enzimas nos fungos e plantas.
Diversidade
Orelha-de-pau (Polyporus sanguineus)
Os fungos têm uma distribuição mundial, e desenvolvem-se numa grande variedade de habitats, incluindo ambientes extremos como
desertos, áreas com elevadas concentrações de sais
ou
radiações ionizantes,
bem como em sedimentos de
mar profundo.
Alguns podem sobreviver às intensas radiações
ultravioleta e
cósmica encontradas durante as viagens espaciais.
A maioria desenvolve-se em ambientes terrestres, embora várias espécies vivam parcial ou totalmente em ambientes aquáticos, como o fungo
quitrídio Batrachochytrium dendrobatidis, um
parasita responsável pelo
declínio global das populações de anfíbios. Este organismo passa parte do seu ciclo de vida na forma de um
zoósporo móvel, o que lhe permite propulsar-se através da água e entrar no seu hóspede anfíbio.
Outros exemplos de fungos aquáticos incluem aqueles que vivem em zonas
hidrotermais dos oceanos.
Estão descritas formalmente pelos taxonomistas cerca de 100 000 espécies de fungos, mas a biodiversidade global do reino dos fungos não é totalmente compreendida.
Com base em observações do quociente entre o número de espécies de fungos e o número de espécies de plantas em ambientes selecionados, estima-se que o reino dos fungos contenha cerca de 1,5 milhões de espécies. Em termos históricos, em
micologia, as espécies têm sido distinguidas por vários métodos e conceitos. A classificação baseada nas caraterísticas morfológicas, como o tamanho e forma dos esporos ou das estruturas frutíferas, tem dominado tradicionalmente a taxonomia dos fungos. As espécies podem também ser distinguidas pelas suas caraterísticas
bioquímicas e
fisiológicas, tais como a sua capacidade para metabolizar certos compostos bioquímicos, ou a sua reação a testes químicos. O conceito biológico de
espécie discrimina as espécies com base na sua capacidade de acasalamento. A aplicação de
ferramentas moleculares, como a
sequenciação de ADN e a análise filogenética, no estudo da diversidade melhorou significativamente a resolução e aumentou a robustez das estimativas da
diversidade genética nos vários grupos taxonómicos.
Morfologia
Estruturas microscópicas
Micrografia de
Penicillium spp. (1-hifa, 2-conidióforo, 3-fiálide, 4-conídios, 5-septos)
A maioria dos fungos desenvolve-se como
hifas, que são estruturas filamentosas, cilíndricas, com dois a 10
µm de diâmetro e até vários centímetros de comprimento.
As hifas crescem nas suas extremidades (ápices); novas hifas formam-se tipicamente por meio da emergência de novas extremidades ao longo da hifa existente num processo designado “ramificação”, ou ocasionalmente por bifurcação de extremidades de uma hifa em crescimento, dando origem a duas hifas com crescimento paralelo.
A combinação do crescimento apical com a ramificação/bifurcação conduz ao desenvolvimento de um
micélio, uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou
cenocíticas: as hifas septadas são divididas em compartimentos separados por paredes transversais (paredes celulares internas, chamadas septos, que se formam perpendicularmente à parede celular, dando à hifa a sua forma) e são uninucleares, ou seja, cada compartimento possui um único núcleo; as hifas cenocíticas não são compartimentadas. Os septos têm poros que permitem a passagem de
citoplasma,
organelos, e por vezes núcleos; um exemplo é o septo doliporo dos fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocíticas são essencialmente supercélulas multinucleadas.
Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas na absorção de nutrientes dos hospedeiros vivos; dois exemplos são os
haustórios nas espécies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos, e os
arbúsculos de vários fungos
micorrízicos, que penetram nas células do hospedeiro para consumir nutrientes.
Embora os fungos sejam
opistocontes – um agrupamento de organismos evolutivamente aparentados, caraterizados em termos gerais por possuírem um único
flagelo posterior – todos os filos, exceto o dos
quitrídios, perderam os seus flagelos posteriores.
Os fungos são incomuns entre os eucariotas por terem uma parede celular que, além dos
glicanos (p.e. β-1,3-glicano) e outros componentes típicos, contém também o
biopolímero quitina.
Estruturas macroscópicas
Armillaria ostoyae.
Os micélios dos fungos podem tornar-se visíveis a olho nu em várias superfícies e substratos, tais como paredes úmidas e comida deteriorada, sendo vulgarmente chamados
bolores ou mofos. Os micélios desenvolvidos em meio de
ágar sólido em
placas de Petri de laboratório são usualmente designados colónias. Estas colónias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido aos esporos ou a
pigmentação) que podem ser usadas como caraterísticas de diagnóstico na identificação de espécies ou grupos. Algumas colónias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como é o caso de uma colónia
clonal de
Armillaria ostoyae, que se estende por mais de 900
ha, com uma idade estimada em cerca de 9 000 anos.
O
apotécio – uma estrutura especializada importante na
reprodução sexuada de
Ascomycetes – é um
corpo frutífero em forma de taça que contém o
himénio, uma camada de tecido contendo as células portadoras de esporos. Os corpos frutíferos dos basidiomicetes e de alguns ascomicetes podem, por vezes, atingir grandes dimensões, e muitos são bem conhecidos como
cogumelos.
Crescimento e fisiologia
O crescimento dos fungos como hifas em substratos sólidos ou como células singulares em ambientes aquáticos, está adaptado para a extração eficiente de nutrientes, pois estas formas de crescimento têm uma razão entre a área superficial e o volume bastante alta. As hifas estão especificamente adaptadas ao crescimento sobre superfícies sólidas e à invasão de
substratos e tecidos. Podem exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por exemplo, o patógeno vegetal
Magnaporthe grisea forma uma estrutura chamada
apressório que evoluiu de forma a perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, dirigida contra a
epiderme da planta, pode exceder os 8
MPa (80 bar) fungo filamentoso
Paecilomyces lilacinus, usa uma estrutura semelhante para penetrar os ovos de
nemátodos.
Bolor cobrindo um pêssego em decomposição. As
imagens foram obtidas a intervalos de aproximadamente 12 horas ao longo
de seis dias.
A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos que aumentam o
turgor intracelular ao produzirem
osmólitos como o
glicerol.
Adaptações morfológicas como estas são complementadas por
enzimas hidrolíticas segregadas para o ambiente para a digestão de grandes moléculas orgânicas – como
polissacarídeos,
proteínas,
lípidos, e outros substratos orgânicos – em moléculas menores que podem então ser absorvidas como nutrientes.
A vasta maioria dos fungos filamentosos cresce de um modo polar – i.e.,
por extensão numa direção – por alongamento no ápice da hifa.
Formas alternativas de crescimento dos fungos incluem a extensão
intercalar (i.e. por expansão longitudinal de compartimentos hifais que
estão abaixo do ápice), como é o caso em alguns fungos
endófitos,ou o crescimento por expansão do volume durante o desenvolvimento dos
estipes dos cogumelos e doutros grandes órgãos.
O crescimento dos fungos como
estruturas multicelulares consistindo de
células somáticas e reprodutoras – uma característica que evoluiu de modo independente nos animais e plantas
- tem várias funções, incluindo o desenvolvimento de corpos frutíferos
para a disseminação dos esporos sexuais (ver acima) e de
biofilmes para a colonização de substratos e
comunicação intercelular.
Tradicionalmente, os fungos são considerados
heterotróficos, organismos que dependem exclusivamente do
carbono fixado
por outros organismos para o seu metabolismo. Os fungos desenvolveram
um grau elevado de versatilidade metabólica, o que lhes permite utilizar
uma variedade de substratos orgânicos para o seu crescimento, incluindo
compostos simples como
nitrato,
amónia,
acetato, ou
etanol.
Demonstrou-se para algumas espécies que o pigmento
melanina pode ter um papel na extração de energia da
radiação ionizante, como a
radiação gama; porém, esta forma de crescimento
radiotrófico foi descrita apenas em algumas poucas espécies, os efeitos nas velocidades de crescimento são pequenos, e os processos
biofísicos e bioquímicos subjacentes são desconhecidos.
Os autores especulam que este processo pode ter semelhança com a fixação do
dióxido de carbono via
luz visível, mas utilizando radiação ionizante como a fonte de energia.
Reprodução
A reprodução dos fungos é complexa, refletindo as diferenças de modos de vida e da constituição genética existentes neste reino.
Estima-se que um terço de todos os fungos pode reproduzir-se usando
mais do que um modo de propagação; por exemplo, a reprodução pode
ocorrer em dois estágios bem diferenciados no
ciclo de vida de uma espécie, o
teleomorfo e o
anamorfo.
As condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento
geneticamente determinados que conduzem à criação de estruturas
especializadas para a reprodução sexuada ou assexuada. Estas estruturas
auxiliam a reprodução ao dispersarem eficientemente esporos ou
propágulos contendo esporos.
Reprodução assexuada
A
reprodução assexuada por meio de esporos vegetativos (
conídios) ou através da fragmentação do
micélio é comum; ela mantém populações
clonais adaptadas a um
nicho ecológico específico e permite uma dispersão mais rápida do que a
reprodução sexuada.
Os
fungi imperfecti ou
Deuteromycota (fungos que não apresentam estágio sexuado) incluem todas as espécies que não possuem um ciclo sexual observável.
Reprodução sexuada
A
reprodução sexuada com
meiose existe em todos os filos de fungos, exceto
Glomeromycota.
Difere da reprodução sexuada de animais e plantas. Existem também
diferenças entre grupos de fungos, as quais podem ser usadas para
discriminar espécies em função de diferenças morfológicas nas estruturas
sexuais e das estratégias de reprodução.
Experiências de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espécies com base no
conceito biológico de espécie.
Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com
base na morfologia das suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo,
as estruturas portadoras de esporos,
ascos e
basídios,
podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes,
respetivamente. Algumas espécies permitem o acasalamento apenas entre
indivíduos de tipo reprodutor oposto, enquanto noutras podem acasalar e
reproduzir-se sexuadamente com qualquer outro indivíduo ou com eles
mesmos. As primeiras dizem-se
heterotálicas e as segundas
homotálicas.
A maioria dos fungos tem um estágio
haploide e um estágio
diploide
nos seus ciclos de vida. Nos fungos de reprodução sexuada, os
indivíduos compatíveis podem combinar-se fundindo as suas hifas numa
rede interconetada; este processo,
anastomose, é requerido para o início do ciclo sexual. Os ascomicetes e os basidiomicetes passam por um estágio
dicariótico, no qual os núcleos herdados dos dois
pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, antes permanecendo separados nas células hifais (ver
heterocariose).
Nos ascomicetes, as hifas dicarióticas do
himénio (a camada de tecido portador de esporos) formam um
gancho caraterístico no septo hifal. Durante a
divisão celular,
a formação do gancho assegura a correta distribuição dos núcleos
recém-divididos nos compartimentos hifais apical e basal. Forma-se então
um asco, no qual ocorre
cariogamia (fusão dos núcleos). Os ascos estão contidos num
ascocarpo, ou corpo frutífero. A cariogamia nos ascos é imediatamente seguida de meiose e pela produção de
ascósporos. Após a dispersão, os ascósporos podem germinar e formar um novo micélio haploide.
A reprodução sexuada dos basidiomicetes é semelhante à dos
ascomicetes. Hifas haploides compatíveis fundem-se para dar origem a um
micélio dicariótico. Porém, a fase dicariótica é mais extensa nos
basidiomicetes, estando muitas vezes presente também no micélio em
crescimento vegetativo. Uma estrutura anatómica especializada, chamada
fíbula,
forma-se em cada septo hifal. Tal como com o gancho estruturalmente
similar dos ascomicetes, a fíbula dos basidiomicetes é requerida para a
transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para
manter um estágio dicariótico com dois núcleos geneticamente diferentes
em cada compartimento hifal.
Forma-se um
basidiocarpo, no qual estruturas em forma de bastão chamadas
basídios geram
basidiósporos haploides após cariogamia e meiose.
Os basidiocarpos mais vulgarmente conhecidos são os
cogumelos, mas também podem assumir outras formas (ver secção
Morfologia).
Nos
Glomeromycetes (antes Zygomycetes), as hifas haploides de dois indivíduos fundem-se, formando um
gametângio, uma estrutura celular especializada que se torna uma célula produtora de
gâmetas férteis. O gametângio evolui para um
zigósporo,
um esporo com parede espessa formado pela união de gâmetas. Quando o
zigósporo germina, sofre meiose, gerando novas hifas haploides, as quais
podem então formar
esporangiósporos
assexuados. Estes esporangiósporos permitem ao fungo dispersar-se
rapidamente e germinar como micélios haploides geneticamente idênticos.
Dispersão de esporos
O fungo ninho-de-pássaro
Tanto os esporos assexuados como os sexuados (esporangiósporos) são
frequentemente dispersos por ejeção forçada desde as suas estruturas
reprodutoras. Esta ejeção garante a saída dos esporos das estruturas
reprodutoras bem como a deslocação através do ar por grandes distâncias.
Mecanismos fisiológicos e mecânicos especializados, bem como as estruturas superficiais dos esporos (como as
hidrofobinas), permitem a ejeção eficiente do esporo.
Por exemplo, a estrutura das
células portadoras de esporos de algumas espécies de ascomicetes é tal, que a acumulação de
substâncias que afetam o volume celular e o equilíbrio de fluidos, permite a descarga explosiva dos esporos no ar.
A descarga forçada de esporos individuais, designados «balistósporos»,
envolve a formação de uma pequena gota de água (gota de Buller), que por
contacto com o esporo leva à sua libertação com uma aceleração inicial
superior a 10 000
g;
o resultado é o esporo ser ejetado a 0,01 – 0,02 cm, distância suficiente para que caia através das
lamelas, ou poros, para o ar abaixo.
Outros fungos, como os do género
Lycoperdon, dependem de mecanismos alternativos para a libertação dos esporos, como forças mecânicas exteriores. O
fungo ninho-de-pássaro usa a força das gotas de água em queda para libertar os esporos dos corpos frutíferos em forma de taça.
Outra estratégia é observada em
Phallaceae, um grupo de fungos com cores vivas e odor pútrido, que atraem insetos para dispersarem os seus esporos.
Outros processos sexuados
Além da reprodução sexuada normal com meiose, certos fungos, como os dos géneros
Penicillium e
Aspergillus, podem trocar material genético por processos parassexuais, iniciados pela anastomose entre as hifas e
plasmogamia das células dos fungos.
A frequência e importância relativa dos eventos parassexuais não são
claras, e podem ser menores que as dos outros processos sexuados.
Sabe-se que tem um papel na hibridização intra-específica.
e é provavelmente requerida para a hibridização entre espécies, a qual
foi associada com os principais eventos na evolução dos fungos.
Evolução
Em contraste com os dados conhecidos sobre a história evolutiva das
plantas e animais, o registo fóssil antigo dos fungos é muito escasso.
Entre os fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação
das espécies de fungos no registo fóssil incluem-se a natureza dos
esporocarpos,
que são tecidos moles, carnosos, e facilmente degradáveis, bem como as
dimensões microscópicas da maioria das estruturas fúngicas, as quais não
são, portanto, muito evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de
distinguir daqueles de outros micróbios, e são mais facilmente
identificáveis quando se assemelham a fungos atualmente existentes.
Muitas vezes recuperadas de um hospedeiro vegetal ou animal
permineralizado, estas amostras são tipicamente estudadas usando preparações em
lâmina delgada que podem ser examinadas com o
microscópio ótico ou por
microscópio eletrónico de transmissão.
Os
fósseis de compressão
são estudados por dissolução da matriz circundante com ácido e usando
os meios de microscopia já indicados para examinar os detalhes da sua
superfície.
Os mais antigos fósseis que apresentam caraterísticas típicas dos fungos datam do éon
Proterozoico, há cerca de 1 430 milhões de anos; estes organismos
bênticos multicelulares possuíam estruturas filamentosas com septos, e eram capazes de anastomose.
Estudos mais recentes (2009), estimam o aparecimento de organismos
fúngicos há aproximadamente 760 – 1060 milhões de anos com base em
comparações das taxa de evolução em grupos aparentados.
Durante grande parte da era
paleozoica (há 542 – 251 milhões de anos), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiriam de organismos semelhantes aos atuais
quitrídios, com esporos flagelados.
A adaptação evolutiva a um modo de vida terrestre necessitou uma
diversificação das estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes,
incluindo o
parasitismo, o
saprobismo, e o desenvolvimento de relações
mutualistas como as
micorrizas e a liquenização.
Estudos recentes (2009) sugerem que o estado ecológico ancestral dos
Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização
ocorreram múltiplas vezes.
Os fungos colonizaram a terra provavelmente durante o
Câmbrico (há 542 – 488 milhões de anos), muito antes das plantas terrestres.
Hifas fossilizadas e esporos recuperados do
Ordovícico de Wisconsin (460 milhões de anos) assemelham-se a
Glomerales atuais, e existiram numa altura em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas de plantas avasculares semelhantes às
briófitas.
Prototaxites, que era provavelmente um fungo ou um líquen, terá sido o organismo mais alto do final do
Silúrico. Os fósseis de fungos apenas se tornam comuns e incontroversos no início do
Devónico (há 416 – 359 milhões de anos), sendo abundantes no
cherte de Rhynie, sobretudo Zygomycota e Chytridiomycota.
Por esta mesma altura, há cerca de 400 milhões de anos, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram,
e todas as
classes de fungos modernos estavam presentes no final do
Carbónico (
Pennsylvaniano, há 318 – 299 milhões de anos).
Fósseis semelhantes a
líquenes foram encontrados na
formação Doushantuo no sul da China, datados de há 635 a 551 milhões de anos.
Os líquenes eram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e
a idade estimada do mais antigo fóssil de líquen terrestre é 400
milhões de anos;
esta data corresponde à idade do mais antigo esporocarpo fóssil conhecido, uma espécie de
Paleopyrenomycites encontrada no cherte de Rhynie.
O mais antigo fóssil com caraterísticas microscópicas semelhantes aos atuais basidiomicetes é
Palaeoancistrus, encontrado permineralizado com um
feto do Pennsylvaniano.
Raros no registo fóssil são os Homobasidiomycetes (um
táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos de
Agaricomycetes). Dois espécimes preservados em
âmbar constituem evidência de que os mais antigos fungos produtores de cogumelos que se conhecem (a espécie extinta
Archaeomarasmius legletti) surgiram durante o
Cretáceo Médio, há 90 milhões de anos.
Algum tempo após a
extinção permo-triássica
(há 251 milhões de anos), ocorreu um pico de abundância de fungos
(originalmente entendido como uma abundância extraordinária de esporos
de fungos nos
sedimentos), sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante deste período, representando quase 100% do
registo fóssil disponível para o mesmo.
Contudo, a proporção relativa de esporos fúngicos relativamente aos esporos formados por espécies de
algas, é difícil de avaliar,
o pico não apareceu em todo o mundo,
e em muitos locais não diminuiu no limite permo-triássico.
Taxonomia
Embora tradicionalmente incluídos em muitos programas e manuais de
botânica, pensa-se agora que os fungos estão mais próximos dos animais
do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo
monofilético dos
opistocontes.
Análises feitas usando a
filogenética molecular suportam a origem monofilética dos fungos.
A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante,
especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN
(
ácido desoxirribonucleico).
Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente
classificações baseadas em métodos mais antigos e menos
discriminatórios, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos
de espécie, obtidos de acasalamentos experimentais.
Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis
taxonómicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em
todos os patamares acima de espécie. Existem actualmente esforços entre
os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma
nomenclatura unificada e mais consistente.
As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos
dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou
assexuada). Os sítios da internet como
Index Fungorum e
ITIS listam nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).
A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho
de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de
micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos
fungos.
Esta classificação reconhece sete
filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino
Dikarya. O
cladograma
à direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com
os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta
árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.
Grupos taxonómicos
Os filos principais (por vezes chamados divisões) dos fungos foram
classificados sobretudo com base nas características das suas estruturas
reprodutoras.
Correntemente, são propostos sete filos: Microsporidia,
Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota,
Glomeromycota, Ascomycota, e Basidiomycota.
A análise filogenética demonstrou que os
Microsporidia, parasitas unicelulares de animais e
protistas, são fungos endobióticos altamente derivados (vivem nos tecidos de outra espécie) e bastante recentes.
Um estudo de 2006 conclui que os Microsporidia constituem um grupo
irmão dos fungos verdadeiros, isto é, cada um deles é o parente
evolutivo mais próximo do outro.
Hibbett e colegas sugerem que esta análise não colide com a sua
classificação de Fungi, e embora Microsporidia tenha sido elevado ao
estatuto de filo, reconhece-se que é necessária análise suplementar para
clarificar as relações evolutivas no seio deste grupo
Os
Chytridiomycota são vulgarmente conhecidos como quitrídios e têm uma distribuição mundial. Produzem
zoósporos capazes de movimento ativo através de fases aquosas, com um único flagelo, o que levou os
taxonomistas antigos a classificá-los como
protistas. As filogenias moleculares, inferidas de sequências de
ARN ribossómico em
ribossomas, sugerem que os quitrídios são um grupo
basal divergente dos outros filos de fungos, consistindo de quatro
clados principais com evidências sugestivas de
parafilia ou possivelmente
polifilia.
Os
Blastocladiomycota eram antes considerados um clado taxonómico dos Chytridiomycota. Contudo, dados moleculares recentes e caraterísticas
ultraestruturais, colocam-nos como um clado irmão de Zygomycota, Glomeromycota, e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). São
saprófitas,
alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de
todos os grupos eucariotas. Ao contrário dos seus parentes mais
próximos, os quitrídios, que apresentam sobretudo meiose zigótica, os
blastocladiomicetes apresentam meiose espórica.
Os
Neocallimastigomycota estavam antes colocados no filo Chytridomycota. Os membros deste pequeno filo são
organismos anaeróbicos,
vivendo no sistema digestivo de grandes mamíferos herbívoros e
possivelmente em outros ambientes terrestres e aquáticos. Não têm
mitocôndrias mas contêm
hidrogenossomas
de origem mitocondrial. Como os quitrídios, os neocallimastigomicetes
formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados
Os membros de
Glomeromycota formam
micorrizas arbusculares, uma forma de
simbiose
na qual hifas fúngicas invadem células das raízes de plantas e ambas as
espécies beneficiam do aumento resultante no fornecimento de
nutrientes. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota reproduzem-se
assexuadamente.
A associação simbiótica entre Glomeromycota e as plantas é antiga, existindo provas da sua existência há 400 milhões de anos.
Anteriormente parte de
Zygomycota, Glomeromycota foi elevado ao estatuto de filo em 2001 e actualmente substitui o filo Zygomycota.
Fungos antes classificados em Zygomycota estão agora a ser reclassificados em Glomeromycota, ou nos subfilos
incertae sedis Mucoromycotina,
Kickxellomycotina,
Zoopagomycotina e
Entomophthoromycotina.Alguns exemplos bem conhecidos de fungos anteriormente incluídos em Zygomycota incluem o bolor preto do pão (
Rhizopus stolonifer), e espécies do género
Pilobolus, capazes de ejectar esporos a vários metros de altura através do ar. Entre os géneros medicamente relevantes incluem-se
Mucor,
Rhizomucor, e
Rhizopus.
Diagrama de um
apotécio
(a estrutura reprodutora em forma de taça típica de Ascomycetes)
mostrando tecidos estéreis além de ascos maduros e em desenvolvimento.
Os
Ascomycota, vulgarmente conhecidos como fungos de saco ou ascomicetes, constituem o maior grupo taxonómico entre os Eumycota.
Estes fungos formam esporos meióticos chamados
ascósporos, envolvidos por uma estrutura semelhante a um saco chamada
asco. Este filo inclui o género
Morchella, alguns cogumelos e
trufas,
leveduras unicelulares (por exemplo dos géneros
Saccharomyces,
Kluyveromyces,
Pichia, e
Candida),
e muitos fungos filamentosos que vivem como saprófitas, parasitas, e
simbiontes mutualistas. Entre os géneros de ascomicetes mais importantes
e relevantes incluem-se
Aspergillus,
Penicillium,
Fusarium, e
Claviceps. Em muitas espécies de ascomicetes foi apenas observada reprodução assexuada (ditas espécies
anamorfas), mas a análise de dados moleculares tem sido frequentemente capaz de identificar os seus
teleomorfos mais próximos entre os Ascomycota.
Uma vez que os produtos da meiose são retidos no asco, os ascomicetes
têm sido usados para elucidar os princípios da genética e da
hereditariedade (por exemplo
Neurospora crassa).
Os membros de
Basidiomycota, vulgarmente chamados fungos de bastão ou basidiomicetes, produzem meiósporos chamados
basidiósporos em estruturas chamadas
basídios. A maioria dos comuns cogumelos pertence a este grupo, bem como as
ferrugens e os
carvões (como o carvão-do-milho,
Ustilago maydis),
espécies
comensais humanas do género
Malassezia,
e o patógeno
oportunista humano,
Cryptococcus neoformans.
Organismos semelhantes aos fungos
Por causa das semelhanças morfológicas e de modo de vida, Myxomycetes
e Oomycetes eram anteriormente classificados no reino Fungi. Ao
contrário do que sucede com os fungos verdadeiros, as paredes celulares
destes organismos contêm celulose e não têm quitina. Os Myxomycetes são
unicontes como os fungos, mas são agrupados em
Amoebozoa. Os Oomycetes são
bicontes, agrupados no reino
Chromalveolata. Nenhum destes dois grupos é aparentado com os fungos verdadeiros, e, portanto, os
taxonomistas
já não os incluem no reino Fungi. Apesar disso, estudos sobre Oomycetes
e Myxomycetes são ainda frequentemente incluídos em manuais de
micologia e em literatura de pesquisa primária.
Os
Nucleariida, actualmente agrupados em
Choanozoa, poderão ser um grupo irmão do clado Eumycetes, e como tal poderiam ser incluídos num reino Fungi aumentado.
Ecologia
Embora frequentemente inconspícuos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da
Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos
ecossistemas. Ao lado das bactérias, os fungos são os principais
decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e em alguns aquáticos), tendo, portanto, um papel crítico nos
ciclos biogeoquímicos,
e em muitas
cadeias tróficas.
Como decompositores, têm um papel essencial nos ciclos de nutrientes,
especialmente como saprófitas e simbiontes, ao degradarem a
matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas das plantas ou outros organismos.
Simbiose
Muitos fungos têm importantes relações
simbióticas com organismos da maioria dos
reinos (ou mesmo de todos).
Estas interacções podem ser de natureza
mutualista ou antagonística; no caso dos fungos
comensais parecem não trazer prejuízo nem benefício ao hospedeiro.
Com as plantas
A simbiose
micorrízica
entre plantas e fungos é uma das mais bem conhecidas associações entre
plantas e fungos e tem uma importância significativa para o crescimento e
persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% das
plantas estabelecem relações micorrízicas com fungos e dependem desta
relação para sobreviverem.
A simbiose micorrízica é antiga, datando de há pelo menos 400 milhões de anos.
Frequentemente, esta relação aumenta a absorção de compostos inorgânicos pela planta, tais como
nitrato e
fosfato, de solos com baixas concentrações destes nutrientes imprescindíveis para as plantas.
Os parceiros fúngicos podem também mediar a transferência de
carboidratos e outros nutrientes entre plantas. Tais comunidades
micorrízicas são chamadas «redes micorrízicas comuns».
Um caso especial de micorriza é a mico-heterotrofia, em que uma planta
parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes do seu fungo
simbionte. Algumas espécies de fungos vivem nos tecidos no interior das raízes, caules e folhas, sendo então designados endófitos
Tal como nas micorrizas, a colonização endofítica por fungos pode
beneficiar os dois simbiontes; por exemplo, os endófitos de ervas
fornecem ao seu hospedeiro resistência aumentada aos herbívoros e a
outras pressões ambientais, recebendo em troca alimento e abrigo.
Com algas e cianobactérias
Os
líquenes são formados por uma relação simbiótica entre
algas ou
cianobactérias (designados na terminologia dos líquenes como "fotobiontes") e fungos (sobretudo várias espécies de
ascomicetes e alguns
basidiomicetes), na qual células fotobiontes individuais encontram-se disseminadas num tecido formado pelo fungo.
Os líquenes ocorrem em todos os ecossistemas e em todos os continentes, e desempenham um papel-chave na
formação do solo e na iniciação da
sucessão biológica,
sendo as formas de vida dominantes em ambientes extremos, incluindo as regiões desérticas
polares,
alpinas e
semiáridas.
São capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solos e rochas nus,
cascas de árvores, madeira, conchas,
cracas e folhas. Como no caso das micorrizas, o fotobionte fornece açúcares e outros carboidratos através da
fotossíntese,
enquanto o fungo fornece minerais e água. As funções de ambos os
organismos simbióticos estão tão intimamente relacionadas que eles
funcionam quase como um só organismo; na maioria dos casos o organismo
resultante difere muito dos componentes individuais. A linquenização é
um modo comum de nutrição; cerca de 20% dos fungos – entre 17 500 e 20
000 espécies – são liquenizados.
Entre as caraterísticas comuns à maioria dos líquenes incluem-se a obtenção de
carbono orgânico por fotossíntese, crescimento lento, tamanho reduzido, vida longa, estruturas
reprodutoras vegetativas de longa duração (sazonais), nutrição mineral obtida sobretudo de fontes aéreas, e maior tolerância à
dessecação que a da maioria dos organismo fotossintéticos no mesmo habitat.
Com os insetos
Muitos insetos têm relações mutualistas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da ordem
Agaricales como fonte de alimento primária, enquanto algumas espécies de
carunchos cultivam várias espécies de fungos nas cascas das árvores que infestam.
De igual modo, as fêmeas de várias espécies de vespas-da-madeira (género
Sirex) injetam os seus ovos juntamente com os esporos de um fungo decompositor de madeira (
Amylostereum areolatum) no
alburno de
pinheiros; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas da vespa.
Sabe-se que também as
térmitas da
savana africana cultivam fungos, e leveduras dos géneros
Candida e
Lachancea habitam no
trato gastrointestinal de uma grande variedade de insetos, incluindo
Neuroptera,
escaravelhos, e
baratas; não se sabe se estes fungos obtêm algum benefício dos seus hospedeiros.
Como patógenos e parasitas
O patógeno vegetal
Aecidium magellanicum causa uma ferrugem, vista aqui num arbusto de
Berberis no Chile.
Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos), e
doutros fungos. Entre os patógenos importantes de muitas plantas
cultivadas que causam danos e prejuízos à agricultura e silvicultura
incluem-se o fungo da
brusone do arroz,
Magnaporthe oryzae,
patógenos de árvores que causam a
grafiose do ulmeiro, tais como
Ophiostoma ulmi e
Ophiostoma novo-ulmi,
e
Cryphonectria parasitica responsável pelo
cancro do castanheiro,
e patógenos vegetais dos géneros
Fusarium,
Ustilago,
Alternaria, e
Cochliobolus.
Alguns
fungos carnívoros, como
Paecilomyces lilacinus, são
predadores de
nemátodos, que capturam usando um conjunto de estruturas especializadas como anéis constritores ou malhas adesivas.
Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos, várias delas fatais se não tratadas. Entre estas incluem-se
aspergiloses,
candidíases,
coccidioidomicose,
criptococose,
histoplasmose,
micetomas, e
paracoccidioidomicose. Também as pessoas com
imunodeficiências são particularmente suscetíveis a doenças causadas por géneros como
Aspergillus,
Candida,
Cryptococcus,
Histoplasma,
e
Pneumocystis.
Outros fungos podem atacar os olhos, unhas, cabelo, e especialmente a pele, os chamados fungos
dermatófitos e queratinófitos, causando infecções locais como
dermatofitose e
pé-de-atleta. Os esporos dos fungos são também uma causa de
alergias, e fungos de diferentes grupos taxonómicos podem provocar reações alérgicas
.Deve-se atentar para Esporotricose, doença causada pelo fungo
Sporothrix schenckii [160]
Uso humano
O uso humano dos fungos na preparação e conservação de alimentos e
com outros fins, é extenso e tem uma longa história. A apanha e o
cultivo de cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O estudo
dos usos históricos e impacto sociológico dos fungos é conhecido como
etnomicologia. Por causa da capacidade deste grupo para produzir uma enorme variedade de
produtos naturais com atividades
antimicrobianas ou outras, muitas espécies são há muito usadas, ou estão em estudo, para a produção de
antibióticos, vitaminas, e drogas
anticancerígenas e
redutoras do colesterol. Mais recentemente, foram desenvolvidos métodos de
engenharia genética para fungos,
permitindo a
engenharia metabólica de espécies de fungos. Por exemplo, modificações genéticas de espécies de leveduras— que são fáceis de cultivar com taxas de crescimento elevadas em grandes vasos de fermentação—abriu novos caminhos à produção
farmacêutica e são potencialmente mais eficientes do que a produção pelos organismos-fonte originais.
Antibióticos
Muitas espécies produzem metabolitos que são fontes importantes de drogas
farmacologicamente activas. Particularmente importantes são os antibióticos, incluindo as
penicilinas, um grupo estruturalmente relacionado de antibióticos
betalactâmicos sintetizados a partir de pequenos
péptidos. Apesar de as penicilinas de ocorrência natural como a
penicilina G (produzida por
Penicillium chrysogenum)
terem um espectro de atividade biológica relativamente estreito, uma
grande variedade de outras penicilinas podem ser produzidas por
modificação química das penicilinas naturais.
As penicilinas modernas são compostos
semissintéticos, obtidos inicialmente de culturas de
fermentação, mas em seguida estruturalmente alterados para obtenção de propriedades desejáveis específicas.
Entre outros antibióticos produzidos por fungos incluem-se:
griseofulvina de
Penicillium griseofulvin usada no tratamento de infecções da pele, cabelo e unhas, causadas por
dermatófitos;
ciclosporina, usada como
imunossupressor em
cirurgia de transplantação; e o
ácido fusídico, usado para ajudar no controlo de infecção pela bactéria
Staphylococcus aureus resistente à meticilina.
O uso em larga escala destes antibióticos no tratamento de doenças bacterianas, como a
tuberculose,
sífilis,
lepra, e muitas outras, começou no início do
século XX e continua a desempenhar um papel principal na
quimioterapia antibacteriana.
Na natureza, os antibióticos de origem fúngica ou bacteriana, parecem
desempenhar um duplo papel: em concentrações elevadas agem como defesa
química contra a competição de outros micro-organismos em ambientes
ricos em espécies, como a
rizosfera, e em baixas concentrações funcionam como moléculas de
deteção de quórum para sinalização intra ou interespecífica.
[167]
Usos alimentares
A levedura de padeiro ou
Saccharomyces cerevisiae, um fungo unicelular, é usado para fazer pão e outros produtos à base de trigo Espécies de leveduras do género
Saccharomyces são também usadas na produção de
bebidas alcoólicas por fermentação.
O bolor
shoyu koji (
Aspergillus oryzae) é um ingrediente essencial na preparação de
shoyu (
molho de soja),
saqué, e
miso,
enquanto espécies de
Rhizopus são usadas para fazer
tempeh.
Vários destes fungos são espécies
domesticadas que foram selecionadas segundo a sua capacidade de fermentar alimentos sem produzirem
micotoxinas (ver abaixo) prejudiciais, as quais são produzidas pelos muito aparentados
Aspergillus.
Quorn, um
substituto de carne, é feito a partir de
Fusarium venenatum.
Uso medicinal
Certos cogumelos são utilizados com fins terapêuticos em
medicinas tradicionais, como acontece na
medicina tradicional chinesa. Entre os cogumelos medicinais notáveis, e com uma história de uso bem documentada, incluem-se
Agaricus blazei,
Ganoderma lucidum,
e
Ophiocordyceps sinensis.
As pesquisas identificaram compostos produzidos por estes e outros fungos, os quais têm efeitos biológicos inibidores contra
vírus e
células cancerosas.
Metabolitos específicos, como
polissacarídeo-K,
ergotamina e antibióticos betalactâmicos, são usados de modo rotineiro em medicina clínica. O cogumelo
shiitake é uma fonte de
lentinano, uma droga clínica aprovada para utilização em vários países, incluindo o
Japão, em tratamentos oncológicos.
Na
Europa e no Japão, o
polissacarídeo-K, um químico obtido de
Trametes versicolor, é um
adjuvante aprovado em terapia oncológica.
Espécies comestíveis e venenosas
Os
cogumelos comestíveis
são exemplos bem conhecidos de fungos. Muitos são cultivados
comercialmente, mas outros têm de ser colhidos no estado selvagem.
Agaricus bisporus, vendidos como
champignon
enquanto pequenos e como cogumelos Portobello quando maiores, é uma
espécie bastante consumida, usada em saladas, sopas e outros pratos.
Muitos fungos asiáticos são cultivados comercialmente e são cada vez
mais populares no Ocidente. Estão frequentemente disponíveis frescos em
mercearias e mercados, incluindo o cogumelo-de-palha (
Volvariella volvacea), cogumelo-ostra (
Pleurotus ostreatus),
shiitake (
Lentinula edodes), e
enokitake (
Flammulina spp.).
Há muitas outras espécies de cogumelos que são colhidas no estado
silvestre, quer para consumo pessoal quer para venda comercial.
Exemplos:
sancha,
Morchella,
cantarelos,
trufas,
trombetas-negras, e
cepe-de-bordéus (também conhecido como cogumelo
porcini, boleto ou tortulho) têm um preço elevado no mercado. São muitas vezes usados em pratos
gourmet.
Certos tipos de queijos requerem a inoculação dos coalhos do leite
com espécies de fungos que fornecem um sabor e textura únicos ao queijo.
Entre eles contam-se os
queijos azuis como o
Roquefort ou o
Stilton, inoculados com
Penicillium roqueforti.
Os bolores usados na produção de queijo não são tóxicos e portanto são
seguros para consumo humano; contudo, pode ocorrer acumulação de
micotoxinas (aflatoxinas,
roquefortina C, patulina, ou outras) devido ao crescimento de outros fungos durante o processo de maturação e armazenamento do queijo.
Muitas espécies de cogumelos são
venenosas para os humanos, com toxicidades que podem ir desde problemas digestivos ligeiros ou reações alérgicas, e
alucinações até a falha de órgãos e morte. Entre os géneros com cogumelos tóxicos incluem-se
Conocybe,
Galerina,
Lepiota, e o mais infame,
Amanita.
Este último género, inclui o anjo-destruidor
(Amanita virosa) e o chapéu-da-morte
(A. phalloides), a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos.
Gyromitra esculenta é ocasionalmente considerado uma especialidade culinária quando cozinhado, porém, pode ser muito tóxico quando consumido cru.
O
míscaro-amarelo (
Tricholoma equestre) era considerado comestível até ter sido implicado em envenamentos sérios causadores de
rabdomiólise.
O
mata-moscas (
Amanita muscaria) pode também causar envenenamentos ocasionais não fatais, sobretudo como resultado da sua ingestão como
droga recreativa,
devido às suas propriedades alucinogénicas. Historicamente, este
cogumelo foi usado por diferentes povos europeus e asiáticos e o seu uso
presente com propósitos religiosos ou
xamanísticos é relatado em alguns grupos étnicos como os
coriacos do nordeste da
Sibéria.
Uma vez que é difícil identificar com exatidão um cogumelo seguro sem
treino e conhecimento apropriados, é frequentemente indicado que se
deve assumir que um cogumelo selvagem é venenoso e não consumi-lo.
Controlo de pragas
Em agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente
com micro-organismos patogénicos como bactérias e outros fungos, pelos
nutrientes e espaço, segundo o
princípio da exclusão competitiva,
ou se forem parasitas desses patógenos. Por exemplo, certas espécies
podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patógenos
vegetais, como
insetos,
pulgões, ervas daninhas,
nemátodos, e outros fungos causadores de doenças em
colheitas importantes.
Isto gerou um forte interesse nas aplicações práticas que utilizam fungos como
controlo biológico destas pragas agrícolas.
Fungos entomopatogénicos podem ser usados como
biopesticidas, pois matam ativamente os insetos.
Exemplos de fungos usados como inseticidas biológicos são
Beauveria bassiana,
Metarhizium anisopliae,
Hirsutella spp,
Paecilomyces spp, e
Verticillium lecanii.
Os fungos
endofíticos de ervas do género
Neotyphodium, como
N. coenophialum, produzem alcalóides que são tóxicos para vários
herbívoros
invertebrados e vertebrados. Estes alcaloides protegem as ervas da
herbivoria, mas vários alcaloides endofíticos podem envenenar animais de
pasto, como gado bovino e ovelhas.
A infecção de cultivares de ervas de pastagem e forragens com endófitos de
Neotyphodium
é uma abordagem em uso em programas de criação de ervas; as estirpes
fúngicas são selecionadas por produzirem apenas alcaloides que aumentam a
resistência a herbívoros como os insetos, mas que não são tóxicos para o
gado.
Biorremediação
Alguns fungos, em particular a podridão-branca, podem degradar
inseticidas,
herbicidas,
pentaclorofenol,
creosoto,
alcatrão de hulha, e combustíveis pesados, transformando-os em
dióxido de carbono, água, e elementos básicos.
Demonstrou-se que há fungos capazes de
biomineralizar óxidos de
urânio, sugerindo que podem ter aplicação na biorremediação de sítios poluídos radioactivamente.
O fungo
Pestalotiopsis microspora é capaz de alimentar-se de
plásticos compostos à base de
poliuretano.
Organismos modelo
Algumas descobertas fulcrais da biologia foram feitas por investigadores que usavam fungos como
organismos modelo, isto é, fungos que crescem e reproduzem-se sexuadamente de forma rápida em laboratório. Por exemplo, a
hipótese um gene-uma enzima foi formulada por cientistas que usaram o bolor do pão
Neurospora crassa para testar as suas teorias bioquímicas.
Outros fungos modelo importantes,
Aspergillus nidulans e as leveduras,
Saccaromyces cerevisiae e
Schizosaccharomyces pombe, têm cada um uma longa história de uso na investigação de questões da
genética e
biologia celular dos eucariotas, como a regulação do
ciclo celular, estrutura da
cromatina, e
regulação dos genes. Outros modelos fúngicos surgiram mais recentemente, direccionados para questões biológicas específicas relevantes para a
medicina,
fitopatologia e usos industriais; entre os exemplos incluem-se
Candida albicans, um fungo dimórfico, e patógeno humano oportunista,
Magnaporthe grisea, um patógeno vegetal,
e
Pichia pastoris, uma levedura amplamente usada na
expressão de proteínas eucariotas.
Outros
Os fungos são muito utilizados na produção industrial de produtos químicos como os ácidos
cítrico,
glucónico,
láctico e
málico,
antibióticos, e até de gangas deslavadas.
Os fungos são também fontes de enzimas industriais, como as
lipases usadas em
detergentes biológicos,
amilases,
celulases,
invertases,
proteases e
xilanases.
Algumas espécies, mais particularmente cogumelos do género
Psilocybe (coloquialmente chamados
cogumelos mágicos), são ingeridos pelas suas propriedades
psicadélicas, tanto
recreativamente como religiosamente.
Micotoxinas
Muitos fungos produzem compostos
biologicamente ativos, vários dos quais são
tóxicos para animais ou plantas, os quais são designados
micotoxinas.
Particularmente relevantes para os humanos são as micotoxinas
produzidas pelos bolores que causam a deterioração de alimentos, e os
cogumelos venenosos (ver acima). Particularmente dignas de nota são as
amatoxinas de alguns cogumelos
Amanita, e
ergotaminas, as quais têm uma longa história de causarem sérias epidemias de
ergotismo em pessoas que consomem
centeio e cereais relacionados contaminados com
esclerócios de
Claviceps purpurea.
Outras micotoxinas notáveis são as
aflatoxinas, as quais são
toxinas hepáticas insidiosas e metabolitos altamente
carcinogénicos produzidos por certas espécies de
Aspergillus, que muitas vezes se desenvolvem em cereais ou em nozes consumidas por humanos,
ocratoxinas,
patulina, e
tricotecenos (por exemplo,
micotoxina T-2) e
fumonisinas, as quais têm um impacto significativo sobre as reservas alimentares e no gado
.
As micotoxinas são metabolitos secundários, e as pesquisas
demonstraram a existência nos fungos de vias bioquímicas com o único
propósito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais.
As micotoxinas podem fornecer benefícios de aptidão em termos de
adaptação fisiológica, competição com outros micróbios e fungos, e
protecção contra o consumo (
fungivoria).
Micologia
A
micologia é um ramo da
biologia
que se ocupa do estudo sistemático dos fungos, incluindo as suas
propriedades genéticas e bioquímicas, a sua taxonomia, e a sua utilidade
para os humanos como fontes de medicamentos, alimento,
substâncias psicotrópicas consumidas com propósitos religiosos, bem como os seus perigos, como o envenenamento e infecção. O campo da
fitopatologia,
o estudo das doenças das plantas, está estreitamente relacionado com a
micologia, pois muitos dos patógenos vegetais são fungos.
O uso dos fungos pelos humanos data da pré-história.
Ötzi, o Homem do Gelo, uma múmia de um homem do
Neolítico com 5 300 anos de idade encontrada nos Alpes austríacos, transportava consigo duas espécies de cogumelos
poliporos que podem ter sido usados como
mecha (
Fomes fomentarius), ou para fins medicinais (
Piptoporus betulinus).
Os povos antigos usaram os fungos como fontes de alimento –
frequentemente sem o saberem – durante milénios, na preparação de pão
levedado e sumos fermentados. Alguns dos mais antigos registos escritos
contêm referências a destruições de colheitas provavelmente causadas por
fungos patogénicos.
História
A micologia é uma ciência relativamente recente que se tornou sistemática após o desenvolvimento do
microscópio no
século XVI. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira vez por
Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia terá sido a publicação em 1729 da obra
Nova plantarum genera de
Pier Antonio Micheli.
Micheli não só observou esporos, como mostrou que sob as condições
apropriadas, eles poderiam ser induzidos a desenvolverem-se na mesma
espécie de fungo da qual haviam sido originados.
Estendendo o uso do
sistema binomial de
Carl Linnaeus no seu
Species plantarum (1753), o neerlandês
Christiaan Hendrik Persoon
(1761–1836) estabeleceu a primeira classificação de cogumelos com tal
perícia, que é considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais
tarde,
Elias Magnus Fries (1794–1878) melhorou a
classificação
dos fungos, usando a cor dos esporos e várias características
microscópicas, métodos ainda hoje usados pelos taxonomistas. Entre
outros contribuidores notáveis no desenvolvimento da micologia nos
séculos XVII-XIX e início do
século XX incluem-se
Miles Joseph Berkeley,
August Carl Joseph Corda,
Anton de Bary, os irmãos
Louis René e
Charles Tulasne,
Arthur H. R. Buller,
Curtis G. Lloyd, e
Pier Andrea Saccardo. O
século XX assistiu à modernização da micologia, devido aos avanços na
bioquímica,
genética,
biologia molecular e
biotecnologia. O uso das tecnologias de
sequenciação de ADN e da análise filogenética, forneceu novas pistas sobre as relações dos fungos e a
biodiversidade, e desafiou as classificações tradicionais da
taxonomia dos fungos baseadas na morfologia.
Assita um vídeo sobre esse reino aqui:
https://www.youtube.com/watch?v=sC58Emn-sho
Retirado de: www.wikipedia.com
Ver artigo principal: 
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide](https://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Ergotamine3.png)